Содержание
Прикрепленным и малоподвижным литоральным животным — таким, например, как морские желуди, морские блюдечки и литорины, — посвящено немало исследований, и прежде всего потому, что они многочисленны и легкодоступны. Изучать литоральных рыб труднее — отчасти из-за их подвижности, отчасти из-за того, что они обычно скрыты от наблюдения. Многих из них делает малозаметными покровительственная окраска, а многие во время отлива отсиживаются под скалами и камнями либо в скоплениях растительности (впрочем, некоторые — такие, как тропические илистые прыгуны, — могут жить на илистой отмели, никуда не прячась).
Все же за минувшие 40—50 лет познания об этих рыбах расширились настолько, что сейчас сложилась довольно связная картина их жизни в столь необычной среде. Исследования показали, что литоральные рыбы на удивление хорошо приспособлены к условиям своего существования; они отнюдь не просто морские животные, не поспевшие за отливом и застрявшие на литорали. Эволюционное развитие этих рыб привело к тому, что они стали составной частью литоральной экосистемы, где рыбы каждого вида занимают в прибрежной зоне определенные местообитания и соответственным образом распределены по вертикали.
Строение литоральных рыб
Многие литоральные рыбы имеют специфические черты строения, которые присуши придонным рыбам, населяющим мелкие быстротекущие воды. Наиболее заметная из этих черт — небольшие размеры. Длина тела у литоральных рыб обычно не превышает 30 см, а чаше всего не превосходит и 20 см. Возможности обитания многих из этих рыб в ограниченном пространстве благоприятствует еще и такая особенность, как очень тонкое (у Маслюковых, у рыб-обезьян и мечевидок) либо распластанное тело (у керчаковых и у рыб-присосок).
Помимо специализированной формы и размеров тела многие литоральные рыбы обладают еще и по-особому устроенными плавниками. Например, приспособленные к пребыванию вне воды илистые прыгуны, передвигаясь по суше, могут приподниматься на своих парных грудных плавниках. У некоторых литоральных рыб (у рыб-присосок, бычковых и липаровых) видоизмененные брюшные плавники образуют присоски, которые позволяют прочно прикрепляться к субстрату. У рыб, наиболее сильно видоизмененных в связи с приспособлением к обитанию в расселинах и выемках (у некоторых Маслюковых, рыб-обезьян и мечевидок), грудные и брюшные плавники сильно редуцированы, а спинной плавник длинный, низкий и зачастую соединен с хвостовым.
Окраска литоральных рыб
Кожа у литоральных рыб как правило толстая, прочная и оттого способная выдерживать постоянное трение о грунт. У некоторых из них (у морских собачек и рыб-присосок) нет чешуй, у других (у Маслюковых, рыб-обезьян и мечевидок) чешуи сильно редуцированы, а у третьих (у бычковых) очень прочно прикреплены к телу. Многие из этих рыб обильно выделяют слизь, которая при движении в узких местах может послужить смазкой. Когда рыба оказывается на воздухе, слизь может еще и уменьшать потери воды.
Общая черта литоральных рыб — покровительственная окраска. Камбалообразные рыбы, обитающие на песчаных прибрежных мелководьях (например, морская камбала и калифорнийский паралихт), широко известны своей замечательной способностью менять раскраску под цвет и рисунок дна. У каменистых берегов, где цветовой фон бывает богаче, литоральные рыбы окрашены весьма разнообразно. Рыбы, живущие среди водорослей, чаше всего имеют необычную расцветку, соответствующую окружающей морской растительности. Например, окраска маслюков Apodichlhys flavidus и Xererpes fucorum в зависимости от цвета водорослей, среди которых они живут, может варьировать от рыжей до зеленой или ярко-красной. Для этих рыб, которые изменяют окраску постепенно, источником пигментов служат, судя по всему, поедаемые ими беспозвоночные, населяющие те же заросли. Другие рыбы способны изменять окраску за считанные секунды, полностью сливаясь с фоном — прикрепленными беспозвоночными или испещренной прожилками и вкраплениями поверхностью камня.
Методы передвижения литоральных рыб
Большинство литоральных рыб обладают отрицательной плавучестью (они тяжелее морской воды), что позволяет им, не прилагая усилий, лежать на дне, где и течение самое слабое, и укрытие рядом. Плавательного пузыря (наполненного газом органа, имеющегося у большинства костистых рыб) у таких рыб либо нет вовсе, либо он сильно редуцирован. Сравнительно высоким удельным весом тела можно объяснить несколько затрудненное плавание литоральных рыб: они обычно совершают непродолжительные вылазки за пределы укрытия и короткие броски с места на место.
В приливной зоне происходят частые и резкие изменения условий существования: когда ее обитатели оказываются на воздухе, им угрожает иссушение; перепады температуры, солености и доступности кислорода таковы, что организмы других видов погибли бы. Чтобы выдерживать такие огромные перемены, рыбам, постоянно живущим в приливной полосе, надо обладать соответствующими физиологией и поведением. По своей устойчивости ко всем этим стрессовым факторам (в особенности к иссушению) литоральные рыбы не одинаковы. Различия между ними помогают установить вертикальное распределение рыб различных видов в береговой зоне.
В ряде исследований показано, что многие литоральные рыбы в состоянии переносить значительные потери воды. Например, У. Игер установил, что некоторые рыбы-присоски, обитающие в Калифорнийском заливе, при высокой влажности воздуха (90%) могут оставаться вне воды живыми целых 93 ч, а в условиях низкой влажности (5%) способны выдерживать потерю до 60% содержавшейся в теле воды. Это значение превышает смертельный порог водопотерь для большинства изученных к настоящему времени земноводных. (Собственно говоря, некоторые литоральные рыбы, а именно тропические илистые прыгуны, являются, по существу, земноводными: в отличие от многих других литоральных рыб они часто ведут активную жизнь вне воды и, случается, проводят 80—90% времени на суше.)
У некоторых рыб высыхание может замедляться благодаря таким особенностям строения, как утолщенный эпидермис и наличие в кожных покровах клеток, выделяющих слизь; других физиологических механизмов снижения или предотвращения потерь воды у литоральных рыб, по-видимому, нет. Действительно, и живые, и мертвые рыбы, оставленные на воздухе, теряют в массе примерно с одной и той же скоростью. Можно предполагать, что существенную роль в выживании литоральных рыб играет поведение, т. е. активное избегание условий, ведущих к иссушению. Большинство их, оказываясь при малой воде на суше, пребывает при этом в покое. Те же, что и вне воды сохраняют активность — как, илистые и скальные прыгуны (несмотря на название, эти две группы литоральных рыб не близко родственны друг другу), — спасают кожу и дыхательные поверхности от чрезмерного высыхания тем, что то и дело возвращаются в воду либо остаются в пределах заплеска.
Как дышат литоральные рыбы
Изменения в доступности кислорода ставят перед литоральными рыбами проблему двоякого рода. Прежде всего, они должны как-то обеспечить себя кислородом даже тогда, когда оказываются на несколько часов вне воды. Проблема, конечно, не в нал ичии кислорода — его концентрация в воздухе намного выше, чем в насыщенной кислородом воде. Трудность состоит в том, как атмосферный кислород поглотить. На воздухе жабры, как правило, слипаются и сникают; их тонкие, гибкие части приспособлены к функционированию под водой. У скальных и илистых прыгунов эта проблема решена благодаря укороченным, утолщенным жаберным лепесткам, которые предотвращают слипание жабр, тем самым позволяя им служить органами воздушного дыхания. У большей части рыб, способных к дыханию атмосферным воздухом, есть и другие специализированные адаптации, например повышенное число кровеносных сосудов в коже и в тканевой выстилке рта и глотки.
У этих воздуходышаших рыб скорость дыхания на воздухе практически такая же, как и в воде. Более того, согласно данным К. Бриджеса из Дюссельдорфского университета о содержании молочной кислоты в крови и мышцах литоральных рыб, вне воды скорость анаэробного (т. е. происходящего без прямого участия кислорода) обмена у них не возрастает. Значит, когда такие рыбы вынуждены дышать воздухом, поступление кислорода в клетки тела существенно не снижается, и, следовательно, жизнедеятельность может продолжаться без сколько-нибудь значительных сдвигов в процессах обмена веществ.
Литоральные рыбы, живущие в замкнутых приливных лужах, расположенных намного выше уровня отлива, сталкиваются с «дыхательной проблемой» другого рода. Фотосинтез водной растительности, а также дыхание населяющих лужу животных и растений влекут за собою резкие суточные колебания концентраций растворенных в воде кислорода и углекислого газа. В дневное время количество образующегося путем фотосинтеза кислорода превосходит дыхательные потребности обитателей лужи, что приводит к высокому содержанию кислорода и низкому содержанию углекислого газа. Ночью же, когда фотосинтез прекращается, дыхание растений и животных истощает запасы кислорода и повышает содержание углекислого газа.
В течение дня скорость потребления кислорода у рыб, обитающих в литоральных лужах, судя по всему, не изменяется вслед за складывающимися условиями, но ночью у некоторых видов дыхание замедляется сообразно низкому содержанию кислорода в окружающей воде. Описаны случаи, когда при падении его концентрации до критически малых значений рыбы прополаскивали жабры водой из тончайшего поверхностного слоя, где растворенного кислорода несколько больше. В лабораторных опытах рыбы иногда вылезают из крайне обедненной кислородом воды и карабкаются на выступающие предметы.
Поведение литоральной рыбы
Рыбы приливно-отливной зоны отличаются не только необычными чертами строения и физиологии, но и особенными формами поведения. Например, процесс размножения у большинства литоральных рыб протекает следующим характерным образом. Сначала самец где-нибудь в укромном месте (под камнем либо в гуще растительности) выбирает нерестовый участок, который у многих видов лежит в пределах территории, охраняемой самцом до и после нереста. Затем он заманивает на этот участок одну или несколько самок, и каждая из них выметывает на субстрат по одной порции икры. Самец осеменяет икру, а потом, как правило, оберегает ее вплоть до выклева личинок.
Необходимость выбора и защиты потаенного нерестового участка налагает на брачное поведение самца целый ряд ограничений. Самец не может покинуть участка, чтобы отправиться на поиски партнерши, и ему приходится привлекать самок к себе. Для этого он прибегает к разнообразным демонстрациям. Например, у некоторых морских собачек самцы плавают возле своего нерестового участка, выделывая вертикальные петли, и побуждают самку войти в его пределы энергичными движениями головы. Привлечению внимания самок посредством демонстрационных действий способствуют щупальца, гребни и характерная раскраска. У некоторых видов для коммуникации между особями разного пола используются еще и феромоны — особые сигнальные вещества, воздействующие на обоняние.
Как правило, литоральные рыбы проявляют родительскую заботу об икре и в тех случаях, когда она прикрепляется к субстрату (как у большинства рыб), и в тех случаях, когда формируется неприкрепленный комок. Икру обычно охраняет самец, у некоторых видов — самка, а иногда в этом участвуют оба родителя. Родительский присмотр уберегает икру от поедания хищниками, а также от смыва волнами.
У большинства литоральных рыб личинки после выклева развиваются не в приливно-отливной зоне, а в самом океане, где входят в состав планктона. Как они возвращаются на литораль — это в общем-то пока загадка. С одной стороны, возможно, что здесь играют роль «зеркальца» — длинные, примерно параллельные береговой линии полоски спокойной воды, — порождаемые действием «внутренних» океанских волн. Недавно было показано, что концентрация личинок рыб под «зеркальцами» выше, чем под соседними участками, покрытыми рябью. В тех областях океана, где температура и соленость столба воды резко изменяются с глубиной, «зеркальца» — явление обычное; они, как правило, медленно перемешаются в направлении берега. Быть может, зеркальца и обеспечивают обратный перенос личинок некоторых литоральных рыб в приливно-отливную зону.
С другой стороны, судя по данным, полученным сотрудником Ванкуверского городского аквариума Дж. Марлиэйвом, для некоторых видов литоральных рыб, возможно, и нет проблемы обратного переноса личинок из удаленных от берега вод. Этот исследователь обнаружил, что личинки определенных рыб, обитающих на каменистых участках, остаются вблизи берега, сопротивляясь любым силам, которые могли бы отбросить их от берега или рассеять вдоль него. У таких видов вероятность встречи особей из разных мест очень мала, так что даже популяции, расположенные довольно близко друг к другу вдоль береговой линии, могут быть генетически обособленными.
Особенность навигации у литоральных рыб
Еще одна общая черта многих литоральных рыб — способность находить свой «дом». Им приходится предпринимать регулярные вылазки за кормом и, следовательно, подвергать себя риску оказаться при малой воде отрезанными в неблагоприятных условиях. У многих видов сформировалась способность, позволяющая им возвращаться «домой», т. е. в какое-то определенное место (обычно приливную лужу), где им обеспечено подходящее убежище. (Рыбы, которые живут главным образом под камнями либо в зарослях и потому не нуждаются в лужах, такой способностью, как правило, не обладают.) Способность находить свой дом и запоминать топографию конкретной территории, наверное, еще и помогает литоральным рыбам избегать хищников и укрываться во время прилива от сильного волнения.
Большая часть выполненных к настоящему времени исследований «чувства дома» проведена на малом пятнистом подкаменщике Oligocollus maculosus. Общепринятый метод изучения такого поведения состоит в том, что рыб, отловленных в определенном месте, метят, прикрепляя к телу цветные пластмассовые бусинки, а затем переносят в другое место. Через некоторое время обследуют то место, откуда были взяты рыбы, чтобы установить, сколько из них туда вернулось. Дж. Грин и Г. Крейк, обнаружили, что после переноса на 100 м (это относительно большое расстояние) в родную лужу возвращаются до 80% особей О. maculosus. Оказалось, что у молодых особей «чувство лома» слабее, чем у старых, и менее устойчиво. Некоторые старые рыбы, выпушенные на волю после того, как их содержали в лаборатории целых 6 месяцев, все еще могли отыскать свой «дом».
У малого пятнистого подкаменщика для отыскания «дома» нужны, по-видимому, как зрение, так и обоняние; равноценна ли роль этих двух чувств, пока не установлено. Крейк пришел к выводу, что старым особям может быть достаточно одного из них, тогда как молодым необходимы оба.
Литоральным рыбам, чтобы согласовывать свою жизнедеятельность с фазами приливно-отливного цикла, должна быть полезна способность ощущать наступление этих фаз. Предположительно, такое согласование могло бы осуществляться путем непосредственного реагирования на определенные сигналы: изменения температуры, солености, скорости течения, освещенности и т. п. Но есть, по-видимому, и другой механизм. Последние работы одного из авторов статьи (Гибсона) показали, что в лабораторных условиях даже тогда, когда значения всех этих потенциальных индикаторов поддерживаются на неизменном уровне, у некоторых рыб (из различных семейств) в поведении все-таки наблюдается ритмичность, согласующаяся с приливно-отливным циклом: периоды покоя, наступающие в то время, когда в данной местности обычно бывает отлив, чередуются с вспышками активности, которые приходятся примерно на время прилива.
Как устанавливается такой эндогенный ритм, в точности не известно. Лабораторные исследования свидетельствуют, что он обусловлен, по крайней мере, отчасти, изменениями гидростатического давления, сопряженными с падением и подъемом уровня воды при отливах и приливах. Многие литоральные рыбы нс имеют плавательного пузыря, который, как принято считать, у костистых рыб обеспечивает восприятие давления; так что вопрос о том, каким образом эти медленные изменения гидростатического давления воспринимаются литоральными рыбами, остается загадкой.
В естественных условиях на реакции рыб на прилив и отлив иногда влияют суточный цикл смены дня и ночи, а также, возможно, внутренние циркадианные (присущие самому организму околосуточные, т. е. с периодом примерно 24 ч) ритмы. Полевые исследования показали, что у многих видов активность жестко связана с дневным временем суток. Это объясняется, вероятно, тем, что для таких основных проявлений жизнедеятельности, как поиски пиши, взаимодействие самцов с самками и избегание хищников, требуется зрение. Изучению суточных ритмов повеления литоральных рыб, так же как и «чувства дома», несомненно, будет способствовать применение методов ультразвуковой телеметрии.
Чем питаются литоральные рыбы?
Помимо всего прочего литораль предоставляет богатейшие возможности для питания живых организмов. Огромному количеству и высочайшему разнообразию населяющих эту зону существ соответствует многообразие встречающихся там способов питания, особенно на каменистых побережьях в умеренных широтах. Сложность взаимосвязей в литоральной пищевой сети усугубляется тем, что многие организмы изменяют, характер своего питания в зависимости от времени года или ежегодно, или с возрастом.
Большинство литоральных рыб плотоядны, некоторые потребляют как растительную, так и животную пищу и очень немногие — исключительно растительную. Особый интерес вызывают те литоральные рыбы, что живут в условиях умеренного климата и поедают преимущественно морскую растительность. Каким образом они обеспечивают себя необходимыми питательными веществами? Ведь подводные растения очень бедны ими, особенно белком, и притом стенки растительных клеток состоят из целлюлозы, которая трудно усваивается. Высказывалось даже предположение, что эти рыбы вообще не переваривают растительных тканей, а питаются мелкими организмами, живущими на поверхности растений.
Кое-что о питании и пищевом поведении таких рыб удалось узнать в результате наблюдений за обитающими в Калифорнийском заливе рыбой-обезьяной и родственной ей мечевидкой Xiphister mucosus, выполненных Хорном совместно с С. Мюрреем и М. Нейборс. В начале своей жизни эти рыбы плотоядны, но в возрасте около года полностью переходят на растительную пищу, причем поедают они определенные красные и зеленые водоросли, в первую очередь те, которые содержат сравнительно много белка или углеводов. К. Уркхарт выяснил, что у рыбы-обезьяны водоросли перевариваются не путем разрушения клеточных стенок специальными ферментами, а за счет того, что пища очень долго (около 50 ч) находится в пищеварительном тракте и под действием кислого желудочного сока из водорослей постепенно экстрагируются углеводы и белки.
О влиянии литоральных рыб как потребителей пиши на популяции растений и животных, населяющих каменистые побережья, известно немного. Судя по некоторым данным, в местах, подобных Большому барьерному рифу, рыбы, кормящиеся в приливной полосе, являются важнейшим фактором, определяющим обилие и состав всей литоральной биоты. Г. Гроссман, изучив интенсивность потребления различных пищевых объектов литоральными рыбами каменистого побережья Калифорнии, пришел к предположению, что многие виды литоральных водорослей и беспозвоночных испытывают со стороны рыб сильное давление естественного отбора. Исследования в этой области продвигаются пока медленно, потому что изменять по желанию численность и распределение литоральных рыб (и даже просто установить их) очень трудно.
Пока мы еще далеки от полного понимания эволюционных факторов, обусловивших заселение литорали рыбами. Ясно, что обитающие там виды хорошо приспособлены к условиям своего существования: они выносят периодическое высыхание приливно-отливной полосы, выдерживают характерные для нее значительные изменения химического состава морской воды, при необходимости способны дышать воздухом, пользуются разнообразными источниками питания и предохраняют икру от опасностей, которыми угрожает ей окружающая среда.
Но для того, чтобы появление рыб в приливно-отливной полосе объяснить в свете концепции естественного отбора, следует ответить на вопрос: в чем выгоды обитания в этой зоне? Можно предположить, что на литорали менее напряженная конкуренция и менее интенсивное хищничество по сравнению с примыкающей к ней зоной — сублиторалью, но проверить это не представлялось возможным. Нередко считают, будто основное преимущество обитания в литоральной зоне состоит в том, что там можно укрыться от водных хищников; но ведь при малой воде, когда угроза со стороны водных хищников минимальна, литоральные рыбы могут оказаться уязвимыми для хищников наземных и воздушных. Сравнительные преимущества литорали и роль различных групп хищников — это нелегкие, но весьма важные направления исследований; прогресс в них может быть, достигнут только путем тщательных экспериментов в полевых условиях.
